Los tejidos conectivos se originan del mesénquima embrionario y están ampliamente distribuídos en nuestro organismo .Desempeñan funciones mecánicas (relleno, armazón, sostén), nutrición e intercambio metabólico, defensa . reserva y reparación.
Se clasifican en tejidos conectivos propiamente tales y tejidos conectivos especiales: el cartilaginoso y el óseo.
Están constituídos por células y sustancias intercelulares llamadas matriz extracelular (MEC).
Las células son de uno o más tipos en los diferentes tejidos y están presentes en diferente cantidad.
La matriz extracelular (MEC) está formada por fibras y sustancia fundamental. Las fibras son las colágenas y reticulares formadas por la proteína colágena y las elásticas formadas principalmente por elastina. Esquema 1
Fibras.
Las fibras colágenas se clasifican en colágeno I, II y III según su diferente origen genético.La molécula que forma el colágeno se llama tropocolágeno.
Las fibras colágenas Fig.2 Fig.8 Fig.9 Esquema 1
tipo I y II son estructuras alargadas de una longitud indeterminada,de un grosor de 0.5 a 20 um y sin ramificaciones .Son resistentes al estiramiento y flexibles. Las fibras colágenas tipo I son muy abundantes y se encuentran en los tejidos conectivos fibrilares y en el tejido óseo y las de tipo II en el cartílago.
Las fibras más delgadas vistas al microscopio electrónico (MET) se llaman fibrillas (10 a 200nm de grosor) y se caracterizan presentar una estriación transversal de zonas claras y oscuras que se repiten cada 67 nm (periodicidad).Esquema 2
Las fibras reticulares (colágeno III ) Fig.10 son muy delgadas (0.5 a 2.0 um de diámetro) y ramificadas, forman redes y se tiñen selectivamente con sales de plata.(argirófilas). Se ubican en el tejido conectivo reticular de ciertos órganos como los linfonodos .Al MET las fibrillas tienen 50 nm de diámetro con la periodicidad de 67 nm.
La periodicidad del colágeno ( I-II y III ) se debe a la disposición del tropocolágeno.Esquema 2
Las fibras elásticas Fig.9 Esquema 1 son delgadas (0.2 a 1.0 um de espesor),refringentes y se ramifican y anastomosan con fibras adyacentes formando redes laxas .Están constituídas por elastina en un 90% y microfibrillas en un 10%.
A nivel ultraestructural se considera un sistema elástico que comprende tres tipos de fibras: oxitalánicas constituídas solo por microfibrillas, elaunínicas con manojos de microfibrillas y elastina en pequeña cantidad y las fibras elásticas con pocas microfibrilla y gran cantidad de elastina.
Sustancia fundamental.
La sustancia fundamental Fig.2 Esquema 3 tiene la consistencia de una solución viscosa o un gel de densidad variable altamente hidratado. Presenta macromoléculas de polisacáridos llamados glicosaminoglicanos (GAGs) o proteoglicanos cuando los GAGs se unen a una proteína .Estas estructuras están asociadas a líquido tisular proveniente del plasma sanguíneo./p>
Entre los GAGs está el ácido hialurónico ,no sulfatado que existe libre en la sustancia fundamental y los sulfatados : condroitín sulfato ,queratán sulfato ,dermatán sulfato, heparán sulfato y heparina. Estos GAGs sulfatados se unen siempre a un filamento de proteína formando proteoglicanos.Esquema 3
Los GAGs se disponen entremezclados con sus vecinos constituyendo una red que retiene agua en sus intersticios, que permite la difusión de elementos anabólicos y catabólicos a través de la matriz extracelular. La propiedad de los GAGs de retener agua depende de sus grupos aniónicos COOH y SO3.Esquema 3
Los geles donde el ácido hialurónico es el único GAG constituyente como en el líquido sinovial o donde forma una parte importante de ellos como en el tejido conectivo laxo, son líquidos poco densos .Los geles donde predominan los GAGs sulfatados son muy densos,como sucede en el cartílago.
Los proteoglicanos pueden ser pequeños y grandes Estos últimos en algunos tejidos conectivos como el cartílago hialino, se unen a un filamento de ácido hialurónico y forman los agregados de proteoglicanos. Esquema 3
La sustancia fundamental también presenta glicoproteínas como laminina, fibronectina, entactina,condronectina, cuya función esencial es la adhesión entre células y elementos de la MEC.
Células
Las células de un tejido conectivo laxo se agrupan en dos categorías: células fijas y células migrantes o transitorias
Las células fijas constituyen una población exclusiva y estable del tejido conectivo, donde se desarrollan y ejercen sus funciones.
Las células fijas son fibroblastos ,células mesenquimáticas, adipocitos (originadas del mesénquima) y mastocitos (originados de la médula ósea).
Las células migrantes o transitorias se desarrollan en la médula ósea y pasan de la sangre al tejido conectivo donde efectúan su función.En general son de vida corta y son continuamente reemplazadas.
Estas células residen normalmente en pequeña cantidad en el tejido conectivo de algunos órganos y son macrófagos, plasmocitos, monocitos, linfocitos y eosinófilos.
En condiciones patológicas su número aumenta e incluso aparecen neutrófilos.
Células fijas.
Fibroblastos.– Es la célula más abundante del tejido conectivo y tiene la función de producir y mantener los componentes de la matriz extracelular (fibras y sustancia fundamental). Es una célula alargada con prolongaciones finas y un núcleo grande, ovoide con cromatina fina y nucleólo evidente. Fig.8 Fig.12 Esquema 1
Células mesenquimáticas.-Son escasas, más pequeñas que el fibroblasto y se ubican alrededor de capilares sanguíneos. Son poco diferenciadas y su núcleo es alargado con la cromatina laxa.Esquema 1
Adipocitos.- Son células grandes ,esféricas con una gran gota de grasa en su interior (adipocitos uniloculares), con el citoplasma y el núcleo desplazados hacia la superficie externa. Están rodeadas externamente por la lámina externa equivalente a una membrana basal. Su función es almacenar triglicéridos. Este adipocito es propio de la grasa blanca.
También existe el adipocito de la grasa parda con múltiples gotitas de grasa en su citoplasma (adipocito multilocular),muchas mitocondrias y núcleo más o menos central. Fig.|3 Esquema 1
Mastocitos.– Es una célula grande ovoidea con un núcleo esférico central y un citoplasma con numerosos gránulos de tamaño variable que presentan metacromasia con azul de toluidina por presentar heparina (proteoglicano sulfatado). Los gránulos también contienen histamina y un factor que atrae eosinófilos y neutrófilos.Esquema 1
Células migrantes.
Macrófagos.– Células grandes, redondeadas con su superficie irregular por la presencia de pequeñas prolongaciones. El núcleo es excéntrico, ovoide, más pequeño y de color más oscuro que el del fibroblasto y suele presentar una escotadura por lo que parece un riñon. El citoplasma es basófilo y presenta vacuolas y gránulos densos pequeños. Su función es la defensa del organismo por intermedio de la fagocitosis.Fig.12
Células plasmáticas.– Células de forma ovalada o redondeada con un citoplasma intensamente basófilo y un núcleo excéntrico con la cromatina de disposición radiada como rueda de carreta. Derivan de los linfocitos B y producen inmunoglobulinas.Fig.13 Esquema 1
Monocitos.– Leucocito sanguíneo agranulocito que pasa al tejido conectivo donde se diferencia a macrófago. Mide 12 a 15 um, citoplasma gris azulado con gránulos azurófilos (lisosomas),vacuolas ocasionales y filopodios. El núcleo es grande, excéntrico ligeramente arriñonado y con la cromatina dispuesta en grumos tomando el aspecto de “burbujas de jabón”. Fig.11
Linfocitos.– Leucocito sanguíneo agranulocito de forma redondeada, de 8 a 10 um (los linfocitos pequeños ), con un núcleo denso ligeramente identado y citoplasma muy escaso tenuemente basófilo. Están involucrados en la respuesta inmunológica y existen dos tipos de linfocitos: los B relacionados con la respuesta humoral (inmunoglobulinas) y los T involucrados con la respuesta celular. Fig.11 Fig.12
Eosinófilos.- Pertenece a los leucocitos granulocíticos. Tienen 10 a 14 um de diámetro, un citoplasma con granulaciones específicas que se tiñen con la eosina (acidófilas) y un núcleo bilobulado. En las parasitosis alergias aumenta su número en la sangre y en el tejido conectivo. Fig.11
VARIEDADES DE TEJIDOS CONECTIVOS
Tejidos conectivos embrionarios: —————– Mesenquimático.
——————————————————— Mucoso.
Tejido conectivos fibrilares: ———————– Laxo.
——————————————————— Denso intermedio.
——————————————————— Denso irregular de haces entrecruzados.
——————————————————— Denso regular de haces paralelos: Cordonal.
————————————————————————————————– Laminar.
Tejidos conectivos especiales: ————————— Adiposo: Grasa blanca.
—————————————————————————- Grasa parda.
—————————————————————- Reticular.
—————————————————————- Elástico.
—————————————————————- Pigmentado.
Tejido mesenquimático:
Presenta células mesenquimáticas con prolongaciones citoplasmáticas finas que contactan entre si, núcleo claro oval y nucleólo prominente. La MEC es un gel de ácido hialurónico y escasas fibras reticulares. Posee capilares sanguíneos y linfáticos. Es el tejido del embrión que originará los diferentes tipos de tejidos conectivos. Fig.1
Tejido mucoso:
Está constituído por fibroblastos escasos, estrellados o fusiformes con prolongaciones en contacto, abundante sustancia fundamental principalmente con ácido hialurónico. Existen escasas fibras colágenas tipo I y III, capilares sanguíneos y linfáticos. Se ubica en el cordón umbilical (gelatina de Warthon) y en el tejido subdérmico del embrión.
Tejido conectivo laxo:
Es el tejido de relleno ubicado bajo los epitelios de revestimiento de piel, mucosas y serosas. Forma parte de órganos, rodea las glándulas, vasos sanguíneos, fibras musculares y nervios. Fig.2
Las células de diferentes tipos ,fijas y migrantes están separadas por gran cantidad de MEC con fibras colágenas entrecruzadas laxamente,fibras elásticas en menor cantidad y sustancia fundamental abundante principalmente con ácido hialurónico y algunos proteoglicanos. Fig.3
La función de relleno y sostén de este tejido está dado por fibras y sustancia fundamental; la función de nutrición e intercambio metabólico por los capilares sanguíneos y el líquido tisular de la sustancia fundamental; la función de defensa por células: macrófagos, mastocitos, plasmocitos, linfocitos, monocitos, eosinófilos; la función de almacenamiento por adipocitos que contienen grasa y por el líquido tisular de la sustancia fundamental que tiene proteínas, agua, sales; la función de reparación por fibroblastos que se multiplican y producen los elementos de la MEC.
Tejido conectivo denso intermedio:
Recibe su nombre por ubicarse entre el tejido conectivo laxo y los densos.
En este tejido las fibras colágenas están en mayor cantidad que en el laxo y forman manojos que se disponen de manera entrecruzada. Hay menos sustancia fundamental y los tipos de células son los mismos del tejido conectivo laxo. Las funciones son similares a las del laxo pero la función de sostén o mecánica está aumentada
Se encuentra en zona reticular o profunda de la dermis,en corion de mucosas, cápsula de algunos órganos, pericondrio. Fig.3Fig.4
Tejidos conectivos densos:
En estos tejidos aumentan notoriamente las fibras colágenas que se disponen apretadamente formando gruesos manojos, la sustancia fundamental es escasa y la célula presente es el fibroblasto. Los tejidos conectivos densos van siempre acompañados por algunas zonas pequeñas de tejido conectivo laxo para su nutrición y defensa.
El tejido conectivo denso irregular muestra los haces colágenos dispuestos en distintos sentidos en forma entrecruzada. Se encuentra en esclerótica, cápsula de algunos órganos, periostio. Fig.5
Los tejidos conectivos densos de haces paralelos se clasifican en cordonal y laminar. Los haces colágenos se disponen paralelos siguiendo las fuerzas mecánicas a los que están sometidos.
El tejido conectivo denso regular de haces paralelos cordonal forma los tendones.Fig.6
Las fibras colágenas forman cordones entre los cuales se encuentran los fibroblastos y escasa sustancia fundamental. Un grupo de cordones está rodeado por tejido conectivo laxo llamado endotendón y todo el tendón está rodeado por el epitendón de tejido conectivo denso irregular.Esquema 4
El tejido conectivo denso regular de haces paralelos laminar está formado por manojos de fibras colágenas en forma de cintas y fibroblastos entre las fibras colágenas de cada cinta. Estas cintas están separadas por tejido conectivo laxo y forman capas orientadas en forma paralela . Las cintas colágenas de capas adyacentes forman ángulos y entre las diferentes capas hay tejido conectivo laxo. Este tejido se encuentra en fascias, aponeurosis, centro frénico del diafragma . Este tejido también se considera un tendón aplanado.Esquema 5
Tejido elástico:
Está formado por haces paralelos de fibras elásticas gruesas con fibroblastos entre ellas y fibras colágenas finas .Se encuentra en el ligamento amarillo de la columna vertebral y el ligamento suspensorio del pene. Las membranas elásticas fenestrada de algunos grandes vasos sanguíneos también están formadas por tejido elástico pero solamente contienen elastina.
Tejido reticular:
Está constituído por células reticulares estrelladas con prolongaciones que contactan con vecinas y núcleo oval con cromatina laxa, fibras reticulares que forman una red de fibras ramificadas y algunos macrófagos. Se encuentra en médula ósea, bazo, linfonodos, hígado. Fig.10
Tejido adiposo:
Está formado por células adiposas agrupadas en lóbulos separados por tabiques de tejido conectivo que llevan abundante irrigación. Se clasifica en tejido adiposo blanco y pardo.
El tejido adiposo blanco está formado por adipocitos uniloculares que contienen una gota de grasa y el núcleo y el citoplasma rechazado hacia la periferia. Su función es almacenar triglicéridos. Se ubica en tela subcutánea y su distribución es diferente según el sexo o la edad del individuo.Fig.14
El tejido adiposo pardo presenta adipocitos multiloculares que almacenan grasa en múltiples gotitas de grasa. Sus células son más pequeñas que los uniloculares, el núcleo es central, tienen muchas mitocondrias y es muy vascularizado. Su función es producir calor. Se ubica en neonatos de mamíferos y en animales hibernantes.
Tejido pigmentado:
Es básicamente un tejido conectivo laxo donde existen numerosos melanocitos. Se ubica en iris, cuerpo ciliar y coroides del bulbo ocular. Fig.7
TEJIDO CARTILAGINOSO
Es una variedad de tejido conectivo que se caracteriza por presentar una matriz con consistencia de gel más o menos rígido y depresible, lo que hace que este tejido esté adaptado para soportar presión .
El tejido cartilaginoso no posee vasos sanguíneos, por lo tanto su nutrición está dada por difusión desde el tejido conectivo que lo rodea y que recibe el nombre de pericondrio o a través del líquido sinovial en el caso del cartílago articular.
Este tipo de nutrición por difusión, conduce a que el cartílago sea de bajo metabolismo y que el espesor de las piezas cartilagíneas sea limitado.
Se describen tres tipos de cartílago: cartílago hialino, elástico y fibrocartílago o cartílago fibroso.
Cartílago hialino. Es de color blanco azulado, translúcido y es el que se encuentra más frecuentemente en el ser humano. Forma la mayor parte del esqueleto en el embrión. Durante el período de crecimiento se observa entre diáfisis y epífisis (disco epifisiario o cartílago de crecimiento)lo que permite el crecimiento en longitud de los huesos largos y en el adulto persiste en la pared de fosas nasales, tráquea, bronquios, algunos cartílagos laríngeos, en el extremo ventral de costillas, cubriendo las superficies articulares de los huesos largos.
Está constituído por células que reciben el nombre de condrocitos y por la matriz extracelular (MEC) cartilagínea. Fig.1 Fig.2
Los condrocitos presentan forma ovalada en la superficie del cartílago y en el centro son más redondeados. Se encuentran incluídos en lagunas que se han formado por la producción de matriz alrededor de la célula. Al fresco, las células llenan totalmente la laguna,pero en los preparados histológicos es habitual que se produzca retracción de su citoplasma y adopten una forma estrellada.
La MEC cartilagínea está constituida principalmente por agregados de proteoglicanos (o agrecanos), glicoproteínas como condronectina y fibras colágenas tipo II en su mayor parte, ya que también se han descrito pequeñas cantidades de colágeno IX, X y XI.
Estos elementos estructurales se encuentran en diferentes proporciones lo que determina distintas zonas en un corte histológico teñido con H-E (hematoxilina-eosina) donde las fibras colágenas se tiñen con la eosina y la sustancia fundamental con la hematoxilina.
Rodeando el límite irregular de los condrocitos existe una región pequeña (1 a 3 um) que posee casi en forma exclusiva sustancia fundamental, rica en condroitinsulfatos que contribuyen a que esta zona llamada cápsula sea la más basófila. Fig.2
Por fuera de la cápsula se encuentra la matriz territorial que posee mayor cantidad de fibras colágenas que la cápsula y aún abundante sustancia fundamental lo que la hace un poco menos basófila y luego tenemos la matriz interterritorial con abundantes fibras colágenas tipo II y menos proteoglicanos que la matriz territorial, por lo tanto su tinción ahora es más acidófila. Fig.1Fig.6
En el cartílago hialino a microscopía óptica no se observan las fibras colágenas ,porque son finas y su índice de refracción es casi igual al de la sustancia fundamental, así, la matriz cartilagínea se ve de un aspecto homogéneo.
En el pericondrio podemos distinguir dos zonas: una externa fibrosa con colágeno I, fibroblastos y vasos sanguíneos y una interna celular, constituída por células con capacidad de dividirse y secretar matriz cartilagínea, lo que determina el proceso de crecimiento aposicional. Fig.1
También existe el crecimiento intersticial , en el cual los condrocitos del centro del cartílago se dividen dejando en un comienzo dos células en el interior de una laguna ,las que posteriormente se pueden volver a dividir y así constituyen los grupos isógenos que representan la manifestación histológica de este tipo de crecimiento. Más tarde, cada célula forma su propia matriz pericelular o cápsula y se van separando gradualmente. Este tipo de crecimiento se realiza especialmente durante la formación del cartílago, y en este caso los grupos isógenos son del tipo coronario Fig.1 Fig.2, es decir que el crecimiento se produce en forma radiada en todas direcciones. En las placas epifisiarias de huesos largos se forman grupos isógenos de tipo axil donde los condrocitos se disponen en forma lineal con respecto al eje mayor del hueso lo que favorece el crecimiento longitudinal de éste Fig.6 y en el cartílago articular que carece de pericondrio solo puede crecer por el mecanismo intersticial.
Cartílago elástico. Es de color amarillo debido a la presencia de fibras elásticas. Se ubica en el pabellón auricular, conducto auditivo externo, algunos cartílagos laríngeos.
Este cartílago presenta los mismos componentes estructurales del cartílago hialino,a los que se agregan fibras elásticas tanto en la matriz cartilagínea como en el pericondrio, lo que le otorga mayor flexibilidad. En general, los condrocitos son más abundantes y de mayor tamaño que los del cartílago hialino. Fig 3 Fig 4
Fibrocartílago. Se ubica en aquellas zonas donde se necesita que el tejido sea resistente tanto a la tracción como a la presión. Cartílago fibroso podemos encontrar en los discos intervertebrales, sínfisis púbica.
El fibrocartílago es una mezcla de tejido conectivo denso regular o irregular con islotes de cartílago hialino. Es habitual observar condrocitos alineados a lo largo de gruesos manojos de fibras colágenas. No posee pericondrio.
TEJIDO ÓSEO
Se origina en el mesénquima embrionario. Cumple diferentes funciones: esquelética, protección del sistema nervioso central, de la médula ósea y de órganos de la cavidad torácica e interviene en el metabolismo del calcio.
Es un tejido de gran dureza por su alto contenido mineral, resistente a la fuerza tensil y a la compresión , ligeramente elástico dejándose doblar levemente. A pesar de su dureza es un tejido que se está renovando continuamente en respuesta a estímulos mecánicos, nutricios y metabólicos, en un proceso llamado remodelación en el que se forma y destruye el tejido óseo.
El tejido óseo a nivel macroscópico se clasifica en compacto cuando aparece como una estructura densa sin cavidades aparentes y esponjoso con el tejido óseo dispuesto en una red tridimensional de trabéculas óseas y entre ellas espacios medulares con médula ósea. Fig 1
El tejido óseo en sus formas de compacto y esponjoso se une a tejido conectivo blando para constituir los huesos. Estos están cubiertos externamente por periostio y sus cavidades internas están revestidas por endostio. Elementos celulares del periostio y endostio adosados al tejido óseo son los responsables de la remodelación ósea.
El tejido óseo está constituído por células llamadas osteocitos y matriz extracelular (MEC) calcificada.
Los osteocitos, células con muchas ramificaciones, se ubican en lagunas óseas y sus prolongaciones en canalículos óseos que se unen entre si y atraviesan la MEC calcificada. Fig 3 Fig 5
La MEC presenta un componente orgánico (35%) con fibras colágenas (tipo I), proteoglicanos, glicoproteínas y un componente inorgánico (65%) principalmente de calcio y fósforo en la forma de cristales de hidroxiapatita.
El estudio del tejido óseo se puede realizar de dos maneras, con el tejido óseo desecado donde se usan láminas delgadas de tejido óseo preparadas por desgaste Fig 5. De esta forma no se conservan las células, pero si la matriz con las lagunas y canalículos. Otra técnica consiste en descalcificar un hueso con una solución ácida y posteriormente el tejido se lleva a la inclusión, cortes y teñido. Esta técnica permite estudiar las células, la MEC orgánica y el tejido conectivo que acompaña al tejido óseo (periostio y endostio). Fig 2
Tejido óseo laminillar y no laminillar.
El tejido óseo según la disposición de las fibras colágenas de la MEC se clasifica en tejido óseo laminillar, maduro o adulto y tejido óseo no laminillar, inmaduro o toscamente fibrilar.
En el tejido óseo laminillar las fibras colágenas de la MEC calcificada se disponen paralelas entre si formando capas o laminillas y las fibras colágenas de cada capa forman ángulos con las fibras colágenas de la laminilla adyacente. Los osteocitos se disponen en forma regular habitualmente entre las laminillas y se ubican en lagunas estrechas y sus prolongaciones en canalículos que atraviesan las laminillas y unen las lagunas entre si. Es el tejido óseo adulto que cumple óptimamente con la función mecánica. Fig 3 Fig 7 Fig 9
En el tejido óseo no laminillar las fibras colágenas de la MEC se disponen en manojos entrecruzados. Los osteocitos son más numerosos, redondeados y se ubican en lagunas óseas dispuestas entre los manojos colágenos y los canalículos atraviesan la MEC calcificada. Es el tejido óseo que primero se forma en el proceso de osificación en el feto y en la reparación de fracturas y va siendo reemplazado por tejido óseo laminillar. En el adulto persiste en algunas zonas como en los alvéolos dentarios y en la inserción de los tendones. Esquema 2 Esquema 3
Células óseas.
Las células óseas son: osteocitos, rodeados de MEC calcificada y las células ubicadas en la superficie del tejido óseo (endostio y periostio): células osteoprogenitoras, osteoblastos, células de recubrimiento óseo y osteoclastos.
Los osteocitos derivan de los osteoblastos. Se ubican en lagunas de donde salen múltiples canalículos que atraviesan la MEC ósea Fig 5 Fig 7 Fig3 Osificación. Los canalículos contienen las prolongaciones de los osteocitos que hacen contacto entre si mediante nexos. Los canalículos tienen también nutrientes y metabolitos provenientes del líquido tisular. Los osteocitos son esenciales para la conservación de la matriz óse a y su muerte va seguida de la reabsorción de la matriz.
Las células osteoprogenitoras derivan de la célula mesenquimática, son alargadas con escaso citoplasma levemente basófilo.
Los osteoblastos derivan de las células osteoprogenitoras y su función es formar la MEC ósea calcificada. Tienen forma cuboidea, citoplasma fuertemente basófilo y núcleo ubicado en posición excéntrica alejado del tejido óseo en formación. Presentan finas prolongaciones del citoplasma que se unen con prolongaciones de células adyacentes. Al quedar englobados por la MEC calcificada se diferencian a osteocitos. Los osteoblastos que finalizan su función formativa se aplanan y quedan en reposo como células de recubrimiento óseo. Fig8 Osificación Fig9 Osificación
Los osteoclastos, derivan de células de la linea monocítica.Son células grandes, multinucleadas, que reabsorven el tejido óseo. Presentan un borde estriado o rugoso con prolongaciones adyacente al tejido óseo donde se produce la reabsorción ósea y una zona clara que se adhiere al tejido óseo, rodea el borde rugoso y limita la zona de reabsorción. Se ubican en una concavidad de la superficie ósea llamada laguna de Howship. Fig10 Osificación Esquema 2
Tejido óseo compacto.Esquema 1
El tejido óseo compacto adulto se caracteriza por presentar laminillas óseas dispuestas en diferentes formas: sistemas de Havers u osteonas, sistemas intersticiales y sistemas circunferenciales externo e interno. Fig 2 Fig 3
Los sistemas de Havers son estructuras cilíndricas cuya pared está formada por laminillas concéntricas alrededor de un conducto central llamado conducto de Havers. Este conducto presenta en su interior un tejido conectivo laxo a reticular con pequeños vasos sanguíneos y algunas fibras nerviosas y está revestido en su superficie por endostio. Cada sistema de Havers está rodeado perifericamente por la línea cementante.
Los diferentes conductos de Havers se interconectan entre si por los conductos de Volkmann que se disponen de manera perpendicular u oblicua a los de Havers y van de la superficie externa del hueso a la cavidad medular. Estos conductos que no presentan laminillas concéntricas a su alrededor contienen en su interior elementos similares a los mencionados en los conductos de Havers. Fig 4 Fig 6 Fig 7
Los sistemas intersticiales se ubican entre los sistemas de Havers, ocupando los espacios que quedan entre ellos y se originan de restos de sistemas de Havers. Fig 3
Los sistemas circunferenciales externos e internos rodean la superficie externa del hueso bajo el periostio y la superficie interna medular adyacente al endostio de la cavidad medular. Fig 2
Tejido óseo esponjoso.Esquema 1
El tejido óseo esponjoso maduro presenta trabéculas óseas que son listones de tejido óseo laminillar dispuestos en una red tridimensional siguiendo las líneas de fuerza ejercidas sobre él.
Las trabéculas óseas están cubiertas por endostio y entre ellas hay espacios medulares con médula ósea que puede ser roja o hemopoyética y amarilla o grasa. Fig 8 Fig 9
El tejido óseo espojoso inmaduro presenta trabéculas óseas no laminillares en el proceso de osificación.
Periostio.
Es una membrana fibrovascular que rodea externamente el hueso compacto excepto en las superficies articulares. Esquema 1
Está constituído por una capa externa de tejido conectivo denso irregular y una capa interna de tejido conectivo muy celular donde pueden existir células osteoprogenitoras, osteoblastos y osteoclastos. Fig4 Osificación
El periostio se une al hueso por medio de fibras colágenas llamadas fibras de Sharpey. Los vasos sanguíneos que penetran desde el periostio hacia los conductos vasculares del tejido óseo compacto también contribuyen a la unión del hueso al periostio.
Endostio.
Se ubica adyacente al tejido óseo que rodea los conductos vasculares (Havers,Volkmann) del tejido óseo compacto, de los espacios medulares del tejido óseo esponjoso y del canal medular.Esquema 1
Está formado por una capa de células osteoprogenitoras si el hueso está en reposo. Puede presentar también osteoblastos, células de recubrimiento óseo y osteoclastos si el hueso está en actividad de remodelación. Fig 9 Fig2 Osificación Fig9 Osificación Fig3 Osificación
El endostio con osteoblastos, células de recubrimiento óseo y células osteoprogenitoras se encuentran siempre adyacente a una estrecha zona de osteoide (MEC ósea no calcificada) Fig8 Osificación Fig9 Osificación. En cambio en zonas de reabsorción ósea donde hay osteoclastos la MEC ósea es calcificada. Fig10 Osificación
OSIFICACION
Es la formación de tejido óseo. Se realiza en un tejido conectivo preexistente: mesénquima y periostio en la llamada osificación directa o membranosa y cartílago hialino en la osificación indirecta o endocondral.
En la osificación membranosa el tejido óseo se forma libremente en zonas conectivas y en la endocondral el cartílago experimenta cambios, se desintegra y es reemplazado por tejido óseo.
En la formación de algunos huesos interviene la osificación directa en el mesénquima: clavícula, huesos planos de cráneo y algunos de la cara .
Huesos del esqueleto apendicular, de la base de cráneo y de algunos huesos de la cara, se forman simultáneamente por osificación endocondral y directa periostal.
Los dos tipos de osificación presentan etapas básicas similares que llevan a la formación de tejido óseo:
- En el lugar donde se formará tejido óseo aparece un punto de osificación caracterizado por tener tejido osteógeno con células mesenquimáticas,células osteoprogenitoras derivadas de células mesenquimáticas ,osteoblastos derivados de células osteoprogenitoras y gran cantidad de capilares sanguíneos. En etapas posteriores de la osificación aparecen osteoclastos.
- Los osteoblastos se unen por prolongaciones,forman MEC ósea y al quedar rodeados por esta se diferencian a osteocitos.
- Los osteoblastos realizan el depósito del tejido óseo por capas (mecanismo aposicional).
- La MEC ósea formada al comienzo del proceso es no calcificada y recibe el nombre de osteoide. Esta MEC se calcifica por acción de los osteoblastos que producen fosfatasa alcalina transformándose en tejido óseo.
- El tejido óseo formado en las primeras etapas de la osificación es siempre esponjoso e inmaduro (no laminillar).
- El tejido óseo no laminillar es reemplazado por tejido óseo maduro laminillar en el proceso de remodelación.
Osificación directa Fig 1 Fig 2 Fig 3
En el mesénquima aparecen puntos de osificación. Los osteoblastos con prolongaciones forman MEC ósea que los rodea diferenciándose a osteocitos. A medida que se va formando tejido óseo las células osteoprogenitoras proliferan, se diferencian a osteoblastos que hacen que el tejido óseo vaya creciendo por aposición.
Las células osteoprogenitoras y osteoblastos adosados a las trabéculas óseas constituyen el endostio. También pueden haber algunos osteoclastos en zonas donde es necesaria la reabsorción ósea.
El proceso forma trabéculas óseas que van engrosando con hueso laminillar, hasta completar el esbozo de la pieza esquelética.
El tejido óseo formado puede quedar como esponjoso remodelado a laminillar con médula ósea roja formadora de células sanguíneas,o bien se hace compacto al formarse sistemas de Havers primitivos.
En la superficie externa de la pieza ósea se diferencia periostio. Fig 2
Osificación endocondral
El esqueleto del embrión está formado en su mayor parte por modelos de cartílago hialino que derivan del mesénquima. Estos modelos están cubiertos por pericondrio excepto en zonas donde se formarán las articulaciones. Van creciendo en longitud por un mecanismo intersticial por grupos isógenos ubicados principalmente en zonas extremas del modelo y en grosor por un mecanismo principalmente aposicional dependiente del pericondrio.
La formación de un hueso largo como el fémur se realiza por osificación endocondral y simultáneamente por una osificacíón directa periostal alrededor del modelo cartilaginoso.Esquema 1
Osificación endocondral de diáfisis
El primer signo de la osificación endocondral aparece en la parte media del modelo cartilaginoso al producirse el aumento de tamaño (hipertrofia) de los condrocitos, lo que adelgaza la MEC cartilagínea. Los condrocitos hipertróficos producen fosfatasa alcalina, que lleva a la calcificación de la MEC que impide la nutrición de los condrocitos, con la consiguiente muerte y degeneración de ellos. Esto lleva a la desintegración del cartílago calcificado quedando solo algunos tabiques entre cavidades irregulares. (Esquema 1)
Junto a lo anteriormente descrito, el pericondrio adyacente a esta zona se diferencia a periostio y por osificación directa forma un collar o manguito óseo de hueso esponjoso inmaduro que refuerza el cartílago desintegrado.
Desde el periostio se origina un botón perióstico de tejido osteógeno que invade el cartílago desintegrado formándose un centro de osificación primario o diafisiario. Por acción de células similares a osteoclastos se van destruyendo los tabiques de MEC cartílagínea calcificada, quedando sólo algunos restos .Los osteoblastos se disponen adyacentes a tabiques calcificados, depositan MEC ósea y se forman trabéculas óseas no laminillares con una zona central de MEC cartilagínea calcificada.Esquema 1
Una vez establecido el centro de osificación primario los extremos del modelo cartilaginoso siguen creciendo en longitud por formación de grupos isógenos axiles (crecimiento intersticial) y en grosor por el pericondrio (crecimento aposicional). Fig 5
Por un mecanismo similar al ocurrido en el centro diafisiario el proceso se extiende hacia los extremos de la pieza cartilaginosa, donde se observan diferentes zonas: Fig 6 Esquema 2A-C
- Zona de reserva o reposo .Cartílago normal en la zona más alejada de la osificación.
- Zona de hiperplasia o proliferación .Se forman grupos isógenos axiles que determinan el crecimiento en longitud.
- Zona de hipertrofia o maduración .Los condrocitos aumentan de tamaño.
- Zona de calcificación. Es estrecha e inducida por los condrocitos hipertróficos.
- Zona de regresión. Los condrocitos mueren y degeneran, la MEC calcificada se desintegra quedando sólo delgados tabiques longitudinales.
- Zona de osificación. Formación de trabéculas óseas inmaduras con MEC cartilaginosa calcificada central. Fig 7 Fig 8 Fig 9
- Zona de reabsorción de trabéculas óseas con la consiguiente formación del canal medular de los huesos largos. En los huesos donde no se forma canal medular las trabéculas óseas formadas por osificación endocondral se reabsorven y son reemplazadas por trabéculas óseas maduras.
La osificación de las epífisis (centro de osificación secundario) es similar al descrito en la diáfisis. En el centro epifisiario cartilaginoso se producen iguales cambios que en la diáfisis y penetra tejido osteógeno. El proceso de osificación se irradia en todos sentidos formándose grupos isógenos coronarios y las trabéculas ósea inmaduras formadas se reabsorven y son reemplazadas por trabéculas maduras. Esquema 2A
Formación del cartílago articular y el cartílago de crecimiento Esquema 2B-C
El cartílago en la osificación endocondral no es reemplazado totalmente por tejido óseo:
Permanece en el extremo de epífisis constituyendo el cartílago articular que va a permitir el crecimiento de las epífisis. Permanece entre la diáfisis y las epífisis constituyendo el cartílago de crecimiento (epifisiario). En este cartílago se observan las zonas ya descritas anteriomente, con la zona de cartílago en reposo cercano a la epífisis y la zona de trabéculas óseas adyacente a la diáfisis (metáfisis). Este cartílago permite el crecimiento en longitud de la diáfisis.
Osificación periostal Fig 4 Esquema 3
En un hueso largo la osificación directa periostal se produce paralela a osificación endocondral y va formando la diáfisis. Comienza en el periostio (derivado del pericondrio del modelo cartilaginoso ) de parte media de la diáfisis. Se forma un manguito o collar óseo con trabéculas óseas no laminillares que van engrosando y se van extendiéndo hacia las epífisis.Esquema 1
El tejido óseo esponjoso se va haciendo compacto al disminuir los espacios por aposición de tejido óseo que lleva a la formación de sistemas de Havers. En la superficie externa de la diáfisis en crecimiento se ven surcos y pliegues Esquema 3longitudinales cubiertos por células osteoprogenitoras y osteoblastos dependientes de la capa interna de periostio.
La zona más sobresaliente de los pliegues presenta mayor actividad de osteoblastos, lo que lleva a formar espacios rodeados de tejido óseo. Estos espacios se cierran por aposición de tejido óseo y se forman los sistemas de Havers.
Los sistemas circunferenciales del hueso compacto se forman en períodos de crecimiento de baja intensidad o bien cuando finaliza el crecimiento en grosor de la diáfisis.
Junto al crecimiento en grosor de la diáfisis en su superficie externa, se produce reabsorción en superficie interna lo que lleva a un mayor diámetro del canal medular.
